Genetsko ozadje barv kožuha pri psih

Genetsko ozadje barv kožuha pri psih

20. 05. 2026

Barva dlake, kože in oči pri psih izvira iz specifičnih kožnih celic, imenovanih melanociti, ki proizvajajo pigment melanin. Osnovno barvo kožuha določata dva osnovna melaninska pigmenta – to sta črni eumelanin in rumeno-rdeč feomelanin. Poznanih je več genskih lokusov, ki so odgovorni za osnovno barvo in različne barvne vzorce kožuha pri psih, med katerimi imajo ključno vlogo lokusi E, K in A. Ti trije lokusi določajo, ali bo v melanocitih prišlo do tvorbe črnega ali rumeno-rdečega pigmenta. Različne kombinacije alelov na teh osnovnih treh ter preostalih barvnih lokusih pa določajo natančno barvo pasjega kožuha. Z genetskimi testi lahko identificiramo specifične variante alelov na barvnih lokusih in s tem identificiramo prisotnost skritih, recesivnih barv, ki jih pes fenotipsko ne izraža (niso vidne na kožuhu).

Lokus E omogoča proizvodnjo črnega pigmenta in izražanje vseh drugih barvnih lokusov, kadar so na lokusu prisotni dominantni normalni aleli. Zaradi dominantnosti alela E, je za izražanje tega alela dovolj le ena kopija in psi z genotipom E/E in E/e bodo normalno izražali druge barvne lokuse. Kadar so na lokusu mutirani recesivni aleli e (genotip e1–3/ e1–3), se pri dotičnem psu izraža enakomerna rumeno-rdeča barva, kar sočasno onemogoči izražanje lokusa K in A in hkrati omogoča izražanje lokusa I. Lokus I v stanju recesivnosti (genotip i/i) vpliva na redčenje rumenordeče barve. Lokusa E in I pri psih z genotipoma e/e in i/i nimata vpliva na sintezo pigmenta smrčka, blazinic in oči, barva teh je odvisna od stanja alelov na lokusu B. Na lokusu E je bilo nedavno odkritih dodatnih šest alelov, ki vplivajo na osnovno barvo kožuha – to so aleli s hierarhijo EM > E > eA/eH/eG  > e1–3. V stanju recesivnosti alel e2 (genotip e2/ e2), ki ga najdemo pri avstralskem govedarju, privede do nezmožnosti tvorbe črnega pigmenta, kar rezultira v kremni barvi pasjega kožuha. Alel e3 , ki ga najdemo pri aljaškem in sibirskem husky-ju, je odgovoren za skoraj popolnoma belo dlako (bledo rumeno), z aleli v genotipu e³/e³ ali kot sestavljeni heterozigoti, npr. e¹/e³. Alel eH najdemo pri koker španjelu in je odgovoren za vzorec dlake, imenovan sable. Za izražanje alela eH mora imeti pes genotip eH/eH ali eH/e1–3, v odsotnosti dominantnih alelov lokusa EM in E. Alel eA, ki ga najdemo pri večini pasem psov, v odsotnosti dominantnega črnega alela EM in E, povzroči barvni vzorec, imenovan domino (aljaški malamut, špici), grizzle (čivava) in pied (beagle). Za razliko od drugih alelov na lokusu E, varianta eA poveča izražanje rumeno-rdečega pigmenta (zmanjša učinek lokusa K pri psih z dominantno črno barvo kožuha), vendar še zmeraj omogoča minimalno izražanje črnega pigmenta, kar se na kožuhu kaže kot posamezne črne dlake. Končni učinek alela eA na barvo dlake je odvisen od stanja alelov na lokusih K in A – barvni vzorci, ki jih določa alel A, so tako zaradi varianteeA nekoliko svetlejši. Na podoben način deluje tudi varianta eG, ki jo najdemo pri afganistanskem hrtu, saluki-ju, borzoju in poljskem hrtu. V odsotnosti dominantnih alelov lokusa EM in E, genotipi eG/eG in eG/e1–3 povzročijo vzorce dlake, imenovane grizzle ali domino.

 

Lokus K ima veliko vlogo pri uravnavanju nastanka barv, saj je poleg lokusa A vpleten v preklapljanje med produkcijo obeh melaninskih pigmentov. Njegovo izražanje je odvisno od stanja alelov na lokusu E. V primeru genotipa e/e na lokusu E, se lokus K ne izrazi – nima vpliva na barvo. Na lokusu K so opisani trije različni aleli z naslednjo hierarhijo dominance: KB (dominantna črna) > kbr (progavost) > ky (normalna barva oz. brez učinka na izražanje barve). Če je prisoten vsaj en dominantni alel KB (genotip KB /*), se bo ta alel izrazil. KB je odgovoren za enobarvno dlako na pigmentiranih območjih. Alel kbr je odgovoren za nastanek progavosti kožuha (angl. brindle) v stanju alelov kbr/kbr ali kbr/ky, za katerega je značilna prisotnost črnih prog v območjih, ki so sicer svetlo do temno rumeno-rjave barve (angl. fawn). Barva prog je odvisna od stanja alelov na lokusih B in D. Alel ky je normalen (angl. wild type) alel brez mutacije, ki nima nobenega učinka na izražanje barve in regulacijo v celoti prepušča lokusu A (aguti). Lokus K je dominanten nad lokusom A in tako določa ali bo pes izražal barve določene z lokusom A ali ne. Da lahko lokus A določa barvo kožuha pri določenem psu, le ta na lokusu K ne sme imeti enega ali obeh alelov za dominantno črno barvo (genotipa KB/KB ali KB/n) in na lokusu E genotipa e/e. Pri psih, ki lahko izražajo lokus A, pa lahko osnovno barvo še vedno modificirata lokusa B in D. 

Lokus A je odgovoren za različne vzorce barve kožuha. Pri psih so prisotni štirje različni aleli lokusa A z naslednjo hierarhijo dominance: Ay > aw > at > a, kar pomeni, da se bo od prisotnih alelov izražal najbolj dominanten alel. Alel Ay določa dominantno, svetlo do temno rumeno-rjavo barvo, z ali brez črnih dlačnih konic oziroma posameznimi črnimi dlakami (angl. fawn ali sable). Alel aw povzroči preklop med sintezo eumelanina in feomelanina, zato so nekatere dlake progaste s pasovi temnejše in svetlejše obarvanosti od baze do konice (angl. wild colouragouti). Dotični pes bo tako obarvanje izražal, ko bo na lokusu A stanje alelov z genotipom aw/aw, aw/at ali aw/a. Alel at je odgovoren za črno-rjavo (angl. black-and-tan) ali tribarvno (angl. tricolor) obarvanje kožuha. Črno-rjavi psi so v osnovi črni z rjavimi feomelaninskimi predeli v področju trebuha, nog, na ličnicah in kot pike nad obrvmi (npr. doberman in rotweiler). Tribarvni psi imajo poleg črne in rjave barve še belo barvo, ki je posledica odsotnosti pigmenta v določenih področjih telesa (npr. škotski ovčar). Količina in porazdelitev feomelanina se razlikuje med posameznimi psi in med pasmami. Pes, ki ima oba alela at ali enega v kombinaciji at/a bo črno-rjav oziroma tribarven. Alel a je najmanj pogost izmed alelov lokusa A in je odgovoren za recesivno črno ali dvobarvno (angl. bicolor) obarvanje kožuha. Ker je alel a izmed vseh alelov na lokusu A najbolj recesiven, mora pes imeti dve kopiji tega alela za njegovo izražanje. Pes, ki nosi alele za recesivno črno barvo (genotip a/a), bo vedno prenesel alel a na svoje potomce. V primeru ko žival nima črnega kožuha, nam rezultat genetskega testiranja pove ali je pes nosilec genov za recesivno črno ali ne. S klasično genetsko analizo ni bilo mogoče razlikovati ali ima pes z genotipom Ay/Ay temne dlačne konice (angl. shadded sable) ali ne (angl. clear sable). Prav tako ni bilo mogoče določiti ali je pes z genotipom at/at oziroma at/a barve black-and-tan ali saddle tan. Z naprednim genetskim testom lahko na lokusu A na podlagi specifičnih genskih regij razlikujemo med več genotipi; DY (star sistem: Ay – dominantna rumena, angl. dominant yellow), SY (star sistem Ay – senčena rumena s temnimi dlačnimi konicami, angl. shaded yellow), AG (star sistem: aw – agouti), BS (star sistem: at – črno sedlo, angl. black saddle/saddle tan), BB (star sistem: at – črno-rjava, angl. black-and-tan/black back), a (star sistem: a – recesivna črna). Genotip določajo variacije v dveh različnih regulatornih regijah genov – ventralni promotorji (VP) v dveh variantah nadzorujejo širjenje črnega pigmenta po telesu psa, medtem ko promotorji cikla dlake (HCP) v petih različicah nadzorujejo širjenje črnega pigmenta vzdolž vsake dlačne konice. Različne kombinacije VP+HCP privedejo do več različnih haplotipov, ki določajo alelno varianto na lokusu A. Pri tem je potrebno upoštevati, da lahko različni haplotipi privedejo do istega fenotipa, vendar ne nujno istega genotipa.

Lokus B je odgovoren za spremembo kožuha iz črnega v rjavega, ne vpliva pa na rumeno-rdeč pigment, saj ima mutacija za rjavo barvo vpliv le na pse, ki so sposobni produkcije črnega pigmenta – na lokusu E morajo imeti vsaj en normalen alel E (genotip E/E ali E/e). Poleg barve kožuha pa lokus B vpliva tudi na barvo smrčka, blazinic in oči, kar pa je neodvisno od stanja alelov na lokusu E. Psi z genotipom e/e proizvajajo rumeno-rdeč pigment le v kožuhu, kljub temu pa še zmeraj proizvajajo črn pigment v smrčku, blazinicah in očeh, kar pomeni, da nanje lahko deluje lokus B. Čokoladna barva se na lokusu B deduje recesivno, črna barva je dominantna. Na lokusu B so poleg normalnega alela B, ki je dominanten, opisani še trije recesivni aleli in sicer  bc, bs in bd. Kombinacija dveh kopij katerega koli od treh recesivnih alelov (dva alela bc ali dva alela bd ali dva alela bs) bo povzročila rjavo barvo kožuha. Če ima pes genotip Bc/bc / Bd/bd / Bs/Bs, ima hipotetično rjavo barvo kožuha, v kolikor je recesivne alele za rjavo barvo podedoval od obeh staršev – v tem primeru je potrebno za natančnejše rezultate dodatno testirati še oba starša. Če pa je pes črne barve, lahko s pomočjo genetskih testov ugotovimo, ali je za črno barvo odgovoren lokus A (genotip a/a oz. recesivna črna) ali lokus B (genotip B/B ali B/b oz. dominantna črna), odvisno od stanja alelov na lokusu K. Trenutno so pri treh pasmah psov na lokusu B prisotni še dodatni aleli. Pri psih pasme avstralski ovčar, alel baus, pri psih pasme sibirski husky alel bh in pri psih pasme lancashirski priganjač alel be. Za kakavno barvo pri psih pasme francoski buldog so odgovorni dominantni aleli na lokusu Cocoa. V primerjavi z rjavo barvo kožuha, ki je pogojena z lokusom B, lokus Cocoa povzroči nekoliko temnejšo rjavo barvo in svetlejše oči.

Poleg omenjenih barvnih lokusov pa je še kar nekaj drugih lokusov, ki vplivajo na količino nastalega pigmenta in na odtenek ter porazdelitev barve po telesu. Lokus D je odgovoren za nastanek posvetljene oziroma redčene barve (angl. dilute) pasjih kožuhov, smrčka, blazinic in oči, ki vpliva tako na črn kot tudi na rumeno-rdeč pigment. Tako so npr. črni psi v recesivnem stanju alelov na lokusu D (d/d) sive barve (angl. grey/blue) in rjavi psi barve lilac/isabella.

Lokus S je pri psih odgovoren za kožuh z belim vzorcem, ki se po količini beline razlikuje od pasme do pasme in med posamezniki znotraj pasme. Psi z genotipom S/S ne bodo izražali beline, medtem ko bodo psi z genotipom sp/sp imeli bele lise, ki bodisi zajemajo samo ventralno površino (vzorec plašča) ali večino telesa (lisasti ali skoraj popolnoma beli psi). Večina psov, ki so heterozigoti na lokus S (genotip S/sp), je enobarvnih ali pa imajo minimalno količino beline, npr. na prstih. Za nastanek črne maske je odgovoren lokus EM, ki v dominantnem stanju (genotipa EM/ EM in EM/Ex) povzroči proizvodnjo črnega pigmenta v predelu gobca in ušes. Maska je vidna le pri psih, ki imajo svetlo barvo dlake brez črnih konic. Pri psih, ki so beli, črni, rjavi ali sivi, se barva maske ne razlikuje od barve preostalega kožuha, kljub temu, da so nosilci alela EM – alel lahko tako prenesejo na svoje potomce.

Pri številnih pasmah psov lahko opazimo značilen marmoriran vzorec kožuha, z nepravilno oblikovanimi naključno razbarvanimi področji, kar je posledica mutacije na lokusu M, ki se deduje avtosomno dominantno. Mutacija posega v tvorbo črnega pigmenta, zato se fenotipsko izraža le na temnem pigmentu in je vidna na vseh črnih, rjavih, modrih in isabella obarvanih kožuhih. Nastali barvni vzorec imenujemo merle, ki hkrati zajema tudi spremembe v barvi oči, smrčka, blazinic in kože. Na rdeč pigment M lokus nima vpliva, zato psi z genotipom e/e merle obarvanja kožuha ne kažejo, kljub temu, da lahko imajo modro obarvane oči – to imenujemo skriti merle, ki pa se lahko prenese na potomce. Posebnost lokusa M je njegova dovzetnost za mutacije, kar ima za posledico mozaičnost barve pasjega kožuha. Mozaičnost se nanaša na prisotnost variant alelov različnih dolžin v različnih celicah pasjega telesa. V praksi to pomeni, da vse celice v telesu nimajo popolnoma enake genetske informacije na tem lokusu, kar se fenotipsko kaže kot neenakomeren, asimetričen in različno intenzivno obarvan kožuh. Poleg obarvanja je mutacija pomembna tudi iz vidika zdravstvenih težav, saj igra pomembno biološko vlogo pri okvari sluha in vida, kadar ima pes na M lokusu genotip M/M, angl. double merle. Predvidevajo, da kombinacija  dovolj dolgih merle alelov povzroči smrt pigmentnih celic v koži, mrežnici in notranjem ušesu, kar ima za posledico pretežno belo barvo kožuha in težave s sluhom in vidom.

V povezavi z lokusom M deluje lokus H (harlekin), ki se izrazi le ob prisotnosti dominantnega alela M – psi brez barve merle ne bodo izražali barve harlekin. Ob tem je potrebna pazljivost pri parjenju, saj psi z genotipom HH niso sposobni preživetja*https://www.eurovetgene.com/locus-h-harlequin. Psi, ki hkrati izražajo barvo merle in harlekin, imajo na belem kožuhu izrazite neenakomerno razporejene črne lise. Lokus M je tako odgovoren za razbarvane lise na temni podlagi, medtem ko lokus H sivo obarvana področja, ki so posledica lokusa M, spremeni v bela.

Uporabljate starejšo različico brskalnika, katere ne podpiramo v celoti! Za boljšo uporabniško izkušnjo uporabite enega izmed spodaj naštetih brskalnikov oz. si obstoječega posodobite na najnovejšo različico.